سایت منابع جزوات ارشد دکتری

ساقه( Stem) برخلاف جانوران ، گياهان قادرند بطور نامحدودي رشد كنند. رشد طولي آنها به وسيله مريستم هاي انتهايي ، و رشد قطري توسط ساير مريستم ها انجام مي شود. ساقه در گياهان معمولا برافراشته بوده و روي سطح خاك قرار مي گيرد. در بعضي از گياهان مانند سرخس ها و يا چمن هاي چند ساله اين سيستم ساقه اي ممكن است بطور افقي زير يا در سطح زمين رشد نمايد يا در ديگر گياهان ساقه ها ممكن است خيلي كوتاه يا نامشخص باشند. در تعدادي از گياهان، ساقه هاي تخصص يافته اي وجود دارند كه جهت بالارفتن ، يا ذخيره آب و موادغذايي بكار مي روند. شكل خارجي ساقه: ساقه اساسا تشكيل شده از يك محور با برگهاي متصل به آن . برگها ممكن است به شكل مارپيچي (آرايش متناوب) يا به صورت جفت (آرايش متقابل) روي ساقه قرار گيرند. برگها گاهي در دستجات سه تايي يا بيشتر قرار مي گيرند و به آنها برگهاي فراهم (آرايش فراهم) گفته مي شود. ناحيه يا منطقه اي از ساقه كه برگها به آن متصل مي شوند گره ناميده شده و منطقه اي از ساقه كه بين گرهها قرار دارد ميان گره ناميده مي شود. يك برگ معمولا داراي يك پهنك وسيع و يك پايه بنام دمبرگ است كه به وسيله آن به ساقه متصل است. در زاويه بين دمبرگ و ساقه، جوانه اي به وجود مي آيد كه جوانه جانبي نام دارد. جوانه هاي جانبي ممكن است ايجاد انشعاب نموده و يا داراي بافتهايي باشند كه توليد گلهاي فصل آينده را بكنند. بيشتر جوانه ها ولي نه همه آنها به وسيله يك يا چندين فلس محافظت مي شوند كه هنگام شروع رشد، مي افتند. در راس هر ساقه ،يك جوانه انتهايي وجود دارد . جوانه انتهايي معمولا شبيه جوانه جانبي است ولي كمي بزرگتر از آن و بر خلاف جوانه جانبي،جوانه انتهايي توليد انشعاب شاخه نمي كند اما به طور معمول بافتهايي را توليد مي كند كه در طي فصل رشد باعث رشد طولي ساقه مي شوند. فلسهاي جوانه انتهايي هنگامي كه در بهار مي افتند اثر يا زخمهايي را در اطراف شاخه ايجاد مي كنند. سن يك ساقه را مي توان به وسيله شمارش تعداد زخمهاي مربوط به فلسهاي جوانه تعيين نمود. منشا و رشد ساقه: در راس هر ساقه يك مريستم انتهايي وجود دارد. اين مريستم كه باعث افزايش طول ساقه مي شود قبل از شروع فصل رشد در حالت نهفتگي است و توسط فلسها و پيش برگها ( پريمورديوم ) محافظت مي شود. پيش برگها پس از افتادن فلس ها و شروع رشد ، به برگهاي بالغ تبديل مي شوند. مريستم انتهايي ساقه جنيني دانه نيز تا قبل از رويش دانه در حال خواب است. هنگامي كه يك جوانه باز مي شود و يا يك دانه رويش مي كند ، سلولهاي مريستم انتهايي وارد تقسيمات ميتوزي شده و بزودي سه مريستم اوليه را ايجاد مي نمايد. خارجيترين اين مريستم هاي اوليه كه پروتودرم مي باشد روپوست را مي سازد. روپوست معمولا به ضخامت يك لايه سلول است و به وسيله يك لايه نازك چربي بنام كوتيكول محافظت مي شود. در بخش دروني تر پروتودرم ، استوانه نازكي بنام پروكامبيوم وجود دارد كه سلولهاي چوب و آبكش اوليه را توليد مي كند. باقيمانده بافت مريستم ، مريستم زمينه اي نام دارد كه توليد مغز ساقه و پوست ( cortex ) را بر عهده دارد كه از سلولهاي پارانشيمي تشكيل شده اند. در گياهان چوبي سلولهاي مغز ممكن است له شوند و يك استوانه خالي( Pith) بر جا گذارند. همچنين در گياهان چوبي ممكن است سلولهاي پوست نيز له شوند و بتدريج سلولهاي ديگري جاي آنها را اشغال كند. عمل عمده پارانشيم هاي مغز و پوست ، ذخيره مواد غذايي بوده و در مواقعي كه حاوي كلروپلاست باشند مواد غذايي توليد مي كنند. پنج بافت ، روپوست ، چوب اوليه، آبكش اوليه ، مغز و پوست كه توسط مريستم انتهايي ساخته مي شوند، مادامي كه ساقه در حال رشد طولي است به آنها بافت هاي نخستين يا اوليه گفته می شود. بين چوب و آبكش اوليه ، لايه اي از سلولها ماهيت مريستمي خود را حفظ كرده و كامبيوم آوندي نام دارد كه سلولهاي تشكيل دهنده آن به طور نامحدودي به تقسيم شدن ادامه مي دهند. اين تقسيمات غالبا بصورت موازي يا مسطح مي باشد. بافتهاي ثانويه از كامبيوم آوندي توليد مي شوند بنابراين بجاي رشد طولي به قطر گياه افزوده مي شود. سلولهايي كه بوسيله كامبيوم آوندي ساخته مي شوند در سمت داخل به چوب ثانويه و در سمت خارج به آبكش ثانويه تبديل مي شوند. در بسياري از گياهان چوبي ، كامبيوم ديگري درون چوب به وجود مي آيد و يا در بعضي از نمونه ها از روپوست يا آبكش توليد مي گردد ، كه كامبيوم چوب پنبه يا فلوژن نام دارد و سلولهاي مكعبي چوب پنبه را توليد مي كند كه به وسيله سوبرين اشباع شده اند. سوبرين ماده چربي است كه از نفوذ رطوبت جلوگيري مي كند.سلولهاي چوب پنبه اي هر ساله بصورت لايه هاي استوانه اي توليد مي شوند و پس از مدت كوتاهي مي ميرند. بافت چوب پنبه ، پوست خارجي گياهان چوبي را تشكيل مي دهد. عمل اين بافت كاهش تبخير و محافظت در برابر آسيبهاي مكانيكي است. بافت چوب پنبه اي بزودي مانع رسيدن آب و مواد غذايي به روپوست مي شود. بدين جهت روپوست بزودي مي ميرد و تخريب مي شود. در حقيقت اگر چوب پنبه قرار بود به صورت يك استوانه محكم و نفوذ ناپذير تمام ساقه را بپوشاند تبادل گازهاي حياتي به درون ساقه متوقف مي شد. در ساقه هاي جوان تبادل گازهاي تنفسي از طريق روزنه ها انجام مي شود. در ساقه هاي چوبي مسن ، عدسكها كه در زير روزنه ها ايجاد مي شوند اين عمل را بر عهده دارند. در ساقه و ريشه هاي جوان ، چوب و آبكش اوليه و مغز تشكيل استوانه مركزي ( استيل ) را مي دهد. ساده ترين شكل استوانه مركزي پروتواستيل ناميده مي شود كه به صورت توده اي از بافتهاي آوندي است كه معمولا بافت آبكش ، چوب را احاطه كرده است. پروتواستيل در خويشاوندان سرخس ها مثل پسيلوتومها و پنجه گرگيان ديده مي شود. سيفونواستيل نوع ديگري از استوانه مركزي است كه در وسط آن مغز پارانشيمي وجود دارد و در بيشتر سرخس ها وجود دارد.اكثر گياهان گلدار امروزي و مخروط داران ، يواستيل دارند كه در آن چوب اوليه و آبكش داخل دستجات آوندي قرار دارند. ساقه دولپه اي ها: گياهاني كه چرخه زندگي خود را در يك سال، كامل مي كنند داراي ساقه هاي علفي سبز( غير چوبي ) هستند . بافتهاي آنها اوليه مي باشد اگر چه كامبيومها ممكن است مقداري بافت ثانويه توليد كنند.ساقه هاي علفي داراي استوانه مركزي يواستيل هستند يعني بافت چوب و آبكش داخل دستجات آوندي(Vasccular Bundle) قرار گرفته و مجموعا بصورت يك حلقه منظم شده اند كه پوست را از مغز جدا مي كند.در بعضي از گياهان مانند گل انگشتانه چوب و آبكش ، حلقه ممتدي را تشكيل مي دهند. پروكامبيوم فقط چوب و آبكش اوليه را توليد مي كند. ولي در گياهان دولپه اي چوبي يك كامبيوم آوندي بين اين دو بافت اوليه به وجود مي آيد كه چوب و آبكش ثانويه را به دستجات آوندي اضافه مي كند.و سبب رشد قطري و استحكام ساقه مي شوند. آرايش بافتهاي اوليه در ساقه گياهان چوبي دولپه همچنين مخروط داران در طي مراحل اوليه رشد خيلي شبيه ساقه هاي دولپه اي هاي علفي است. ولي به محض اين كه كامبيوم آوندي و كامبيوم چوب پنبه شروع به فعاليت كردند اختلافات آشكاري ظاهر مي گردد كه بارزترين آنها در رابطه با چوب ثانويه است. بعضي از درختان گرمسيري مانند خرمالو كه كامبيوم هاي آوندي و چوب پنبه آنها در تمام طول سال فعال هستند چوب يكنواختي توليد مي كنند. كامبيوم آوندي ، چوب بيشتري را نسبت به آبكش ثانويه توليد مي كند. علاوه بر اين ، سلولهاي چوب ديواره هاي سخت تري نسبت به آبكش دارند. بنابراين كمتر تحت تاثير فشار تخريب مي شوند. در حاليكه كامبيوم آوندي به سمت داخل چوب ثانويه توليد مي كند ، آبكش ثانويه به سمت خارج ايجاد مي شود. واژه پوست معمولا به تمام بافتهاي خارج كامبيوم به همراه آبكش اطلاق مي شود. سلولهاي نازك آبكش معمولا قادر نيستند براي چندين فصل فشار حاصل از هزاران سلول تازه توليد شده داخل را تحمل نمايند لذا لايه هاي قديمي تر له شده و غير فعال مي شوند.سلولهاي پارانشيمي پوست خارج آبكش نيز به صورت كوتاه مدتي فعالند زيرا آنها نيز له مي شوند. ولي قبل از ناپديد شدن ، كامبيوم چوب پنبه شروع به توليد چوب پنبه مي كند. چون بافتهاي جديد چوب و آبكش توليد شده به وسيله كامبيوم آوندي تا سمت داخل آبكش مسن پيش روي مي كنند. بنابراين پوست بالغ ممكن است داراي لايه هاي متناوبي از آبكش و چوب پنبه له شده باشند. لايه هاي جوانتر آبكش نزديك كامبيوم از طريق لولهاي آبكش ، قندها و ديگر مواد محلول را به بافتهاي ذخيره اي منتقل مي نمايند. ساقه تك لپه اي ها: اكثر تك لپه ايها مانند سوسن ها و علف ها ، گياهاني علفي هستند كه خيلي بزرگ نمي شوند. ساقه ها فاقد كامبيوم آوندي و چوب پنبه هستند. بنابراين هيچگونه بافت ثانويه و چوب پنبه ندارند. سطح ساقه بوسيله روپوست پوشيده شده است.باف چوب و آبكش توليد شده بوسيله پروكامبيوم در مقطع عرضي ساقه به صورت دستجات آوندي مجزا قرار دارد و بجاي تشكيل حلقه ( در دولپه ايها) ، در ساقه پراكنده هستند. هر دسته آوندي صرف نظر از مكان خود ، جهت دار مي باشد، يعني چوب به مركز ساقه و آبكش به سطح بيروني ساقه نزديكتر است. در يك تك لپه معمولي مانند ذرت دستجات چوب معمولا داراي دو آوند درشت به همراه چندين آوند كوچك بين آنهاست. اولين سلولهاي تشكيل دهنده چوب معمولا تحت فشار حاصل از رشد ، كشيده شده و منهدم مي شوند و فواصل هوايي( air space) با شكل و فرم نامنضمي در قاعده دستجات باقي مي گذارند. آثار آوندي معمولا در اين فضاهاي هوايي مشاهده مي شود. آبكش متشكل از سلولهاي آبكش و سلولهاي همراه بوده و مجموعه دسته هاي آوندي بوسيله غلافي از سلولهاي اسكلرانشيمي احاطه شده است.بافت پارانشيمي بين دستجات آوندي در تك لپه ايها به شكل پوست و مغز قابل تشخيص نمي باشد. اين بافت معمولا بنام بافت زمينه اي يا بافت بنيادي ناميده مي شود اگر چه عمل و ظاهر آن شبيه پارانشيم پوست و مغز است.

مباني بيولوژي گياهي، نويسنده: استرن، ترجمه كيان مهر، انتشارات دانشگاه فردوسي